Sobre la Tendencia de las Variedades a Apartarse Indefinidamente del Tipo Original. Por ALFRED R. WALLACE.

Uno de los argumento más fuertes que se han dado para probar lo original y permanente en lo que distingue a las especies es, que las variedades producidas en un estado de domesticidad son más o menos inestables, y frecuentemente tienen una tendencia, si se las abandona a sí mismas, a retornar a la forma normal de la especie parental; y esta inestabilidad es considerada una peculiaridad distintiva de todas las variedades, incluso de aquellas existiendo entre los animales salvajes en estado de naturaleza, como también de constituir un reaseguro para preservar inalteradas las distintas especies originalmente creadas.

En ausencia o con escasos hechos y observaciones sobre variedades existiendo entre los animales salvajes, este argumento ha tenido gran peso entre los naturalistas, y ha conducido a una creencia muy general y un tanto prejuiciosa sobre la estabilidad de las especies. Igualmente general, sin embargo, es la creencia en las que son llamadas “variedades permanentes o verdaderas” – razas de animales que continuamente propagan su tipo, pero que difieren tan ligeramente (aunque de manera constante) de alguna otra raza, que una es considerada una variedad de la otra. Cuál es la variedad y cuál es la especie original, no hay generalmente un medio para determinarlo, excepto en aquellos raros casos en los que se sabe que una de las razas produce una descendencia diferente a sí misma y que se asemeja a la otra. Esto, sin embargo, parecería bastante incompatible con la “permanente invariabilidad de las especies”, pero la dificultad se supera al asumir que tales variedades tienen límites estrictos, y nunca pueden nuevamente variar más desde el tipo original, aunque pueden retornar a él, lo cual, a partir de la analogía de los animales domesticados, se considera altamente probable, si no certeramente probado.    

Se observará que este argumento descansa enteramente en la suposición, de que las variedades existiendo en un estado de naturaleza son en todos los respectos análogas o incluso idénticas a aquellas de los animales domésticos, y están gobernadas por las mismas leyes en lo que refiere a su permanencia o variación adicional. Pero es el objeto del presente artículo el mostrar que este supuesto es por completo falso, que hay un principio general en la naturaleza que causará que muchas variedades sobrevivan a la especie parental, y que den origen a sucesivas variaciones apartándose más y más del tipo original, y que también produce, en animales domesticados, la tendencia de las variedades a retornar a la forma parental.

La vida de los animales salvajes es una lucha por la existencia. El ejercicio pleno de todas sus facultades y todas sus energías se requiere para preservar su propia existencia y cuidar de su prole. La posibilidad de conseguir alimento durante las estaciones menos favorables, y de escapar de los ataques de sus más peligrosos enemigos, son las condiciones primarias que determinan la existencia tanto de los individuos como de las especies enteras. Estas condiciones determinarán también el tamaño de la población de una especie; y por una consideración cuidadosa de todas las circunstancias estaremos capacitados para entender, y en algún grado explicar, lo que a primera vista parece inexplicable – la abundancia excesiva de algunas especies, mientras otras estrechamente relacionadas a ellas son muy raras.

La proporción general que debe obtenerse entre ciertos grupos de animales se ve rápidamente. Los animales grandes no pueden ser tan abundantes como los pequeños; los carnívoros deben ser menos numerosos que los herbívoros; águilas y leones nunca pueden ser tan abundantes como palomas y antílopes; los asnos salvajes de los desiertos de Tartaria no pueden igualar en número a los caballos de las más fértiles praderas y pampas de América. La mayor o menor fecundidad de un animal es frecuentemente considerada como una de las principales causas de su abundancia o escasez; pero una consideración de los hechos nos mostrará que esto en realidad tiene poco o nada que ver con el asunto. Incluso el menos prolífico de los animales incrementaría rápidamente su cantidad si no fuera controlado, mientras que es evidente que la población animal del globo debe ser estacionaria, o quizás, por la influencia del hombre, decreciente. Puede que haya fluctuaciones; pero incremento permanente, excepto en localidades restringidas, es casi imposible. Por ejemplo, nuestra propia observación debe convencernos de que las aves no continúan aumentando cada año a una razón geométrica, como lo harían, de no haber algún poderoso control a su incremento natural. Muy pocas aves producen menos de dos crías cada año, mientras que muchas pueden tener seis, ocho, o diez; cuatro estará ciertamente por debajo del promedio; y supongamos que cada pareja tiene pichones sólo cuatro veces en su vida, lo que también estaría por debajo del promedio, si es que no mueren ya sea de manera violenta o falta de comida. Incluso a esta tasa ¡cuán tremendo sería el incremento en unos pocos años a partir de una sola pareja! Un simple cálculo mostrará que en quince años cada par de aves habría dado un incremento cercano a los diez millones, mientras que no tenemos razón para creer que el número de aves de ningún país se haya incrementado en absoluto en quince o en ciento cincuenta años. Con tal poder de incremento la población debe haber alcanzado su límite, y haberse tornado estacionaria, en muy pocos años luego del origen de cada especie. Es evidente, por tanto, que cada año un inmenso número de aves debe perecer – de hecho tantas como las que nacen; y como en la estimación más baja la progenie es cada año el doble de numerosa que sus padres, se deduce que, cualquiera sea el número promedio de individuos existiendo en un dado país, el doble de ese número debe perecer anualmente, - un resultado impactante, pero uno que parece al menos altamente probable, y está quizás por debajo más que por encima de la verdad. Parecería entonces que, en lo que concierne a la continuidad de la especie y al mantenimiento del número promedio de individuos, las nidadas grandes son superfluas. En el promedio todo lo que está por encima de uno se torna comida para halcones y milanos, gatos salvajes y comadrejas, o muere de frío y hambre al aproximarse el invierno. Esto está notablemente probado para el caso de especies particulares; para las que encontramos que su abundancia en individuos no guarda relación alguna con su fertilidad al producir descendencia. Quizás el más remarcable ejemplo de una población de aves inmensa es el de la paloma pasajera de los Estados Unidos, que pone sólo uno, o como mucho dos huevos, y se dice que generalmente cría sólo un pichón. ¿Por qué es esta ave tan extraordinariamente abundante, mientras otras produciendo dos o tres veces más crías son mucho menos numerosas? La explicación no es difícil. La comida más agradable a esta especie, y con la que mejor prospera, está abundantemente distribuida por una región muy extensa, que ofrece diferencias tales de suelo y clima, que en una parte u otra del área el suministro nunca falla. El ave es capaz de un vuelo muy rápido y continuado, por lo que puede pasar sin fatiga por encima de todo el distrito en que habita, y tan pronto como el suministro de comida comienza a fallar en un lugar es capaz de descubrir un sitio de alimentación fresco. Este ejemplo muestra claramente que el conseguir un suministro constante de comida es casi la única condición requerida para asegurar el rápido incremento de una dada especie, ya que ni la fecundidad limitada, ni los ataques de las aves de presa y del hombre son aquí suficientes para controlarlo. No hay otras aves en la que estas circunstancias particulares estén tan extraordinariamente combinadas. Ya sea que su comida es más propensa a faltar, o que no tengan suficiente fuerza en las alas para buscarla en un área extensa, o que durante alguna estación se torne muy escasa y sustitutos menos nutritivos deban ser hallados; entonces, aunque más fértiles en su descendencia, nunca pueden incrementarse más allá del suministro de comida en la menos favorable de las estaciones. Muchas aves pueden subsistir sólo migrando, cuando su comida se vuelve escasa, a regiones con un clima más suave, o al menos diferente, aunque, ya que estas aves migratorias son pocas veces excesivamente abundantes, es evidente que los países que visitan son aún deficientes en un suministro constante y abundante de comida. Aquellas cuya organización no les permite migrar cuando su comida se torna periódicamente escasa, no podrán nunca alcanzar una gran población. Probablemente ésta es la razón por la que los pájaros carpinteros son escasos entre nosotros, mientras que en los trópicos están entre las más abundantes de las aves solitarias. Así el gorrión doméstico es más abundante que el petirrojo, porque su comida es más constante y copiosa, - las semillas de pastos se preservan durante el invierno, y nuestros corrales y campos de rastrojo constituyen un suministro casi inagotable. ¿Por qué, por regla general, son las aves acuáticas, y en especial las marinas, muy numerosas en  individuos? No por ser más prolíficas que otras, generalmente lo contrario; sino porque su comida nunca falta, con las costas marinas y las márgenes de los ríos a diario repletas con un suministro fresco de pequeños moluscos y crustáceos. Exactamente las mismas leyes aplicarán para los mamíferos. Los gatos salvajes son prolíficos y tienen pocos enemigos; ¿Por qué entonces no son nunca tan abundantes como los conejos? La única respuesta inteligente es que su suministro de comida es más precario. Parece evidente, por tanto, que mientras un país permanezca  físicamente inalterado, los números de su población animal no podrán materialmente aumentar. Si una especie lo hace, algunas otras requiriendo el mismo tipo de comida deben disminuir en proporción. El número de muertes anuales debe ser inmenso; y dado que para su existencia individual cada animal depende de sí mismo, aquellos que mueren deben ser los más débiles – los muy jóvenes, los viejos y los enfermos, - mientras que aquellos que prolongan su existencia pueden ser sólo los más perfectos en salud y vigor – aquellos que son los más capaces de obtener alimento regularmente, y evitar sus numerosos enemigos. Se trata de, como comenzamos destacando, “una lucha por la existencia”, en la que el débil y menos perfectamente organizado deberá siempre sucumbir.

Está ahora claro que lo que toma lugar entre  los individuos de una especie debe también ocurrir entre las varias especies relacionadas de un grupo, - es decir, que aquellas que están mejor adaptadas para obtener un suministro regular de comida, y para defenderse de los ataques de sus enemigos y de las vicisitudes de las estaciones, deben necesariamente obtener y mantener una superioridad en tamaño poblacional; mientras aquellas especies que por algún defecto de fuerza u organización son las menos capaces de contrarrestar las vicisitudes de la provisión de alimento, etc., deben disminuir en números, y, en casos extremos, extinguirse por completo. Entre estos extremos las especies presentarán varios grados de capacidad para asegurarse los medios de preservación de la vida; y es así como damos cuenta de la abundancia o rareza de las especies. Nuestra ignorancia generalmente evitará que vinculemos con precisión los efectos a sus causas; pero podríamos llegar a conocer perfectamente la organización y hábitos de varias especies de animales, y podríamos medir la capacidad de cada una para llevar a cabo las diferentes acciones necesarias para su seguridad y existencia bajo todas las circunstancias cambiantes que la rodean, y podríamos hasta ser capaces de calcular la abundancia proporcional de individuos, lo cual es el resultado necesario.

Si ahora hemos tenido éxito en establecer estos dos puntos – 1ro, que la población animal de un país es generalmente estacionaria, siendo limitada por una deficiencia periódica de comida, y otros controles; y, 2do, que la abundancia o escasez comparativa de los individuos de las varias especies se debe enteramente a su organización y hábitos resultantes, la cual, determinando en algunos casos una dificultad mayor que en otros para conseguir suministro regular de alimento o para proporcionarse seguridad, puede sólo ser balanceada por una diferencia en la población que tiene que existir en un área dada – estaremos en condiciones de proceder a la consideración de las variedades, sobre las que los comentarios precedentes tienen una aplicación directa y muy importante.

La mayoría o quizás todas las variaciones de la forma típica de una especie deben tener algún efecto cierto, aunque leve, en los hábitos o capacidades de los individuos. Incluso un cambio de color podría, por tornarlos más o menos distinguibles, afectar su seguridad; un mayor o menor desarrollo de pelo podría modificar sus hábitos. Cambios más importantes, como un incremento en la fuerza o dimensiones de los miembros o cualquiera de los órganos externos, afectarían más o menos su modo de procurarse comida o el área del país que habitan. Es también evidente que la mayoría de los cambios afectarían, ya sea favorable o adversamente, las facultades para prolongar la existencia. Un antílope con patas más cortas o más débiles debe necesariamente sufrir más los ataques de los felinos carnívoros; la paloma pasajera con alas menos poderosas estará afectada antes o después en su capacidad para procurarse un suministro regular de alimento; y en ambos casos el resultado debe necesariamente ser una disminución en la población de la especie modificada. Si, por otro lado, alguna especie produjera una variedad con habilidades ligeramente incrementadas para preservar la existencia, esa variedad debe inevitablemente con el tiempo adquirir una superioridad numérica. Este resultado debe producirse con la misma seguridad con que la edad avanzada, intemperancia  o escasez de alimento llevan a una mortalidad incrementada. En ambos casos puede haber muchas excepciones individuales; pero en el promedio la regla invariablemente se cumplirá. Todas las variedades caerán entonces dentro de dos clases – aquellas que bajo las mismas condiciones nunca alcanzarían la población de la especie parental, y aquellas que con el tiempo obtendrían y mantendrían una superioridad numérica. Ahora, dejemos que alguna alteración de las condiciones físicas ocurra en el distrito – un largo período de sequía, una destrucción de la vegetación por langostas, la irrupción de algún nuevo animal carnívoro buscando “pasturas nuevas” – de hecho cualquier cambio tendiente a volver la existencia más difícil a la especie en cuestión, y exigiendo al máximo sus capacidades para evitar la completa exterminación; es evidente que, de todos los individuos componiendo la especie, aquellos formando la variedad menos numerosa y más débilmente organizada sufriría primero, y, de hacerse la presión más severa, deberá pronto extinguirse. De continuar las mismas causas en acción, la especie parental sufriría luego, gradualmente disminuiría en números, y con una recurrencia de condiciones desfavorables similares podría también extinguirse. La variedad superior entonces permanecería sola, y al retorno de circunstancias favorables incrementaría rápidamente en números y ocuparía el lugar de la especie y variedad extintas.

La variedad habría ahora reemplazado a la especie, de la cual ésta sería una forma más perfectamente desarrollada y más altamente organizada. Estaría en todos los respectos mejor adaptada para garantizarse su seguridad, y para prolongar su existencia individual y la de la raza. Tal variedad no podría retornar a la forma original; puesto que dicha forma es inferior, y no podría nunca competir con ella por la existencia. Dada una “tendencia” a reproducir el tipo original de la especie, aun así la variedad se mantendrá preponderante en números, y bajo condiciones físicas adversas nuevamente sobrevivirá sola.

Pero esta raza nueva, mejorada y populosa podría, con el curso del tiempo, dar origen a nuevas variedades, exhibiendo varias modificaciones divergentes de forma, cualquiera de las cuales, tendiendo a incrementar las facilidades para preservar la existencia, debe, por la misma ley general, a su turno volverse predominante. Aquí, entonces, tenemos progresión y divergencia continua deducida de las leyes generales que regulan la existencia de los animales en un estado de naturaleza, y del irrefutable hecho de que las variedades con frecuencia ocurren. Sin embargo, no se está afirmando que este resultado sería invariable; un cambio de las condiciones físicas en el distrito podría a intervalos de tiempo modificarlo materialmente, haciendo que la raza que había sido la más capaz de mantener la existencia bajo las anteriores condiciones sea ahora la menos capaz, e incluso causando la extinción de la raza más nueva y, por un tiempo, superior, mientras que la especie vieja o parental y sus variedades primero inferiores continúan floreciendo. Variaciones en partes sin importancia podrían también ocurrir, sin tener efecto perceptible en las capacidades para preservar la vida; y las variedades así constituidas podrían correr un curso paralelo con la especie parental, ya sea dando origen a variaciones adicionales o retornando al tipo anterior. Todo lo que sostenemos es que ciertas variedades tienen una tendencia a mantener una existencia más larga que la de la especie original, y esta tendencia se hará apreciable; porque aunque la doctrina de las chances o promedios nunca será confiable en una escala limitada, sin embargo, si se aplica a números altos, los resultados se aproximan a lo que la teoría demanda, y, a medida que nos aproximamos a una infinidad de ejemplos, se torna estrictamente exacta. Ahora la escala en la que la naturaleza funciona es tan basta – los números de individuos y períodos de tiempo con los que se maneja se acercan tanto al infinito, que cualquier causa, aunque leve, y probable de ser oculta y contrarrestada por circunstancias accidentales, debe al final producir sus resultados legítimos plenos.

Dediquémonos ahora a los animales domesticados, e indaguemos sobre cómo las variedades producidas entre ellos son afectadas por los principios aquí enunciados. La diferencia esencial en la condición de animales salvajes y domésticos es ésta, - que entre los primeros, su bienestar y existencia depende del pleno ejercicio y condición saludable de todos sus sentidos y fuerzas físicas, mientras que, entre los últimos, estos son sólo parcialmente ejercitados, y en algunos casos no son usados en absoluto. Un animal salvaje tiene que buscar, y frecuentemente que trabajar por, cada bocado de comida – ejercitar la vista, el oído y el olfato al buscarlo, y al evitar peligros, al procurarse refugio de las inclemencias de las estaciones, y al proveer  para la subsistencia y seguridad de su descendencia. No hay músculo de su cuerpo que no sea llamado a la actividad cada día y cada hora; no hay ningún sentido o facultad que no sea fortalecida por ejercicio continuo. El animal doméstico, por otro lado, tiene comida que se le provee, es resguardado, y frecuentemente confinado, para cuidarlo de las vicisitudes de las estaciones, es cuidadosamente puesto a salvo de los ataques de sus enemigos naturales, e incluso pocas veces crían a su prole sin asistencia humana. Mitad de sus sentidos y facultades son por completo inútiles; y la otra mitad es sólo ocasionalmente llamada a débil ejercicio, en tanto que incluso su sistema muscular es llamado sólo irregularmente a la acción.

Ahora cuando una variedad de tal animal existe, teniendo fuerza o capacidad incrementada en algún órgano o sentido, tal incremento es totalmente inútil, nunca es llamado a la acción, y puede incluso existir sin que el animal llegue nunca a darse cuenta. En el animal salvaje, por el contrario, todas sus facultades y fuerzas son puestas en plena acción por las necesidades de la existencia, cualquier incremento se vuelve inmediatamente disponible, es fortalecido por ejercicio, y debe incluso ligeramente modificar la comida, los hábitos, y la economía completa de la raza. Se crea en cierta manera un nuevo animal, uno de facultades superiores, y que necesariamente aumentará en números y vivirá más que aquellos inferiores a él.

Una vez más, en el animal domesticado todas las variaciones tienen una misma chance de continuidad; y aquellas que decididamente harían a un animal salvaje incapaz de competir con sus compañeros y continuar su existencia no son desventaja de ningún tipo en un estado de domesticidad. Nuestros cerdos de engorde rápido,  ovejas de patas cortas, palomas buchonas, y perros caniches nunca podrían haber comenzado a existir en un estado de naturaleza, porque el mismísimo primer paso hacia tales formas inferiores habría conducido a la rápida extinción de la raza; aún menos podrían ahora existir en competencia con formas salvajes relacionadas. La gran velocidad pero poca resistencia de los caballos de carrera, la fuerza difícil de manejar de los caballos de tiro del labrador, ambas serían inútiles en un estado de naturaleza. Si se volvieran salvajes en las pampas, tales animales probablemente se extinguirían rápido, o bajo circunstancias favorables podrían perder aquellas cualidades extremas que nunca serían llamadas a la acción, y en unas pocas generaciones revertirían a un tipo común,  en el cual los varios poderes y facultades están proporcionados para estar mejor adaptados a conseguir alimento y garantizarse seguridad, - y sólo por el pleno ejercicio de cada parte de su organización el animal puede continuar viviendo. Las variedades domésticas, cuando se vuelven salvajes, deben retornar a algo cercano al tipo del reservorio salvaje original, o extinguirse por completo.

Entonces, vemos que no pueden deducirse inferencias sobre las variedades en estado de naturaleza a partir de la observación de aquellas ocurriendo entre los animales domésticos. Las dos son tan opuestas entre sí en cada circunstancia de su existencia, que lo que aplica a una es casi seguro que no aplica a la otra. Los animales domésticos son anormales, irregulares, artificiales; están sujetos a variedades que nunca ocurren y nunca podrán ocurrir en un estado de naturaleza: su existencia depende por completo del cuidado del hombre; tan lejos están muchos de ellos de esa adecuada proporción de facultades, ese verdadero balance de organización, por la cual un animal dejado solo a sus propios recursos puede conservar sus existencia y continuar su raza.

La hipótesis de Lamarck – de que los cambios progresivos en las especies se han producido por los intentos de los animales de incrementar el desarrollo de sus propios órganos, y entonces modificar su estructura y hábitos – ha sido repetida y fácilmente refutada por todos los escritores sobre el tema de variedades y especies, y parece que se ha considerado que cuando esto estaba hecho todo el asunto estaba resuelto; pero la opinión aquí desarrollada vuelve a tal hipótesis por completo innecesaria, al mostrar que resultados similares deben ser producidos por la acción de principios constantemente trabajando en la naturaleza. Las poderosas garras de las familias de los halcones y los gatos no se han producido o incrementado por la voluntad de estos animales; pero entre las distintas variedades que existieron en las formas más tempranas y menos organizadas de estos grupos, siempre vivieron más tiempo aquellas que tenían mayores capacidades para sujetar sus presas. Tampoco la jirafa adquirió su largo cuello por el deseo de alcanzar el follaje de los arbustos más altos, y constantemente estirar su cuello con tal propósito, sino porque algunas variedades con un cuello más largo de lo usual existieron entre sus antitipos y se aseguraron de inmediato una amplia extensión de pasturas frescas sobre el mismo terreno que sus compañeros de cuello corto, y ante la primera escasez de alimento esto les permitió vivir más que ellos. Incluso los peculiares colores de muchos animales, especialmente insectos, pareciéndose tanto al suelo o las hojas o los troncos en los que habitualmente residen, son explicados por el mismo principio; porque aunque en el transcurso de eras variedades de muchos tonos pueden haber existido, sin embargo aquellas razas teniendo colores mejor adaptados para ocultarse de sus enemigos inevitablemente serán las que sobrevivirán más. Tenemos también aquí una causa para explicar ese balance tan frecuentemente observado en la naturaleza, - una deficiencia en un conjunto de órganos siendo siempre compensada por un desarrollo incrementado de algunos otros – alas poderosas acompañando patas débiles, o gran velocidad supliendo la ausencia de armas defensivas; ya que se ha mostrado que todas las variedades en las que se presenta una deficiencia no balanceada no puede continuar mucho su existencia. La acción de este principio es exactamente como la del regulador centrífugo de la máquina de vapor, que controla y corrige cualquier irregularidad casi antes de que se hagan evidente; y de manera similar ninguna deficiencia no balanceada en el reino animal puede alcanzar una magnitud notoria, porque se haría sentir desde el primer paso, tornando dificultosa la existencia y llevando a una casi segura extinción. Un origen como el que aquí se propone estará de acuerdo con el carácter peculiar de las modificaciones de forma y estructura que prevalecen en seres organizados – las muchas líneas de divergencia a partir de un tipo central, la creciente eficiencia y poder de un órgano particular a través de una sucesión de especies relacionadas, y la notoria persistencia de partes sin importancia tales como el color, textura de plumaje y pelo, forma de cuernos y crestas, a través de una serie de especies difiriendo considerablemente en características más esenciales. También nos provee de una razón para esa “estructura más especializada” que el Profesor Owen sostiene es una característica delas formas recientes comparadas con las extintas, y que sería evidentemente el resultado de la modificación progresiva de cualquier órgano aplicado a un propósito especial en la economía animal.   

Creemos que ahora hemos mostrado que hay una tendencia en la naturaleza a la progresión continua de ciertas clases de variedades más y más lejos del tipo original – una progresión para la cual no parece haber razones para asignar límites definidos – y que el mismo principio que produce este resultado en un estado de naturaleza explicará también por qué las variedades domésticas tienen una tendencia a revertir al tipo original. Esta progresión, por pasos minúsculos, en varias direcciones, pero siempre controlada y balanceada por las condiciones necesarias, sólo sujeta a las cuales la existencia puede ser preservada, puede, se cree, seguirse hasta estar de acuerdo con todos los fenómenos presentados por los seres organizados, su extinción y sucesión en eras pasadas, y todas las extraordinarias modificaciones de forma, instinto, y hábitos que exhiben. 

Ternate, febrero, 1858.

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Texto en versión original en inglés: John van Wyhe, ed. 2012-. Wallace Online. (http://wallace-online.org/). RECORD: Darwin, C. R. and A. R. Wallace. 1858. On the tendency of species to form varieties; and on the perpetuation of varieties and species by natural means of selection. Journal of the Proceedings of the Linnean Society of London. Zoology 3 (20 August): 45-50.

Nota: El texto presentado es parte de un artículo más extenso que incluye también material de Charles Darwin. La versión completa fue presentada el 1ro de julio de 1858 ante la Sociedad Linneana de Londres por C. Lyell y J. D. Hooker.

Charles Robert Darwin y Alfred Russel Wallace: Su disputa sobre las unidades de selección (Por Michael Ruse)

Con muy buena razón, la historia de Charles Robert Darwin y Alfred Russel Wallace continúa fascinando. Tenemos aquí dos hombres que, de forma totalmente independiente, arribaron a la teoría de la evolución por selección natural. Entonces, lo que hizo el más joven de ellos (Wallace) fue enviarle su ensayo  al más viejo (Darwin). Y cuando este último lo recibió, lo que hizo fue (sin consultar a su joven colega) publicar material propio junto con el ensayo, para luego dedicarse a escribir su versión personal  y en extensión completa de la teoría que apareció como “El Origen de las Especies” a fines de 1859. De aquí en más pensaríamos y hablaríamos sobre la teoría “Darwiniana” de la evolución más que sobre la teoría “Wallaceana” de la evolución.  Por todo esto, no debemos sorprendernos de que hayamos tenido más de un siglo y medio de especulación y discusión no sólo acerca de las ideas sino también acerca de la moralidad de lo que los actores hicieron en este pequeño drama.

Darwin y Wallace

Como suele ocurrir, una vez que se empieza a analizar en más detalle la historia, las cosas comienzan a encajar mejor, con conductas que se tornan mucho más comprensibles y mucho menos tensas en materia moral. Es absolutamente cierto que Darwin y Wallace desarrollaron independientemente la teoría de la evolución mediante selección natural, causada por una lucha por la existencia. Darwin descubrió estas ideas a fines de 1838, Wallace lo hizo a principios de 1858. Fueron descubrimientos separados, con ulteriores sospechas de que Darwin hubiera robado ideas de Wallace al recibir su ensayo. Esto último simplemente no es cierto, tenemos evidencia masiva demostrando la originalidad de Darwin. El que hayan hecho descubrimientos separados me parece interesante e intrigante pero no inconcebible. Asumiendo que la ciencia no es una construcción pura – “rostros humanos en la luna, ejércitos en las nubes”, como Hume (1757) hablara de los orígenes de la religión – sino algo reflejando al mundo real, entonces ¿por qué no podría ser que más de una persona descubra ciertos aspectos de la evolución y sus causas? De hecho, en la década de 1850, Herbert Spencer (1852) no sólo se tornó un evolucionista sino que también descubrió el mecanismo de selección natural, aunque es cierto que no hizo  tanto de éste como sí lo hicieron Darwin y Wallace. Darwin hizo su descubrimiento en 1838. Tal vez la sorpresa reside en el hecho de que tomó veinte años para que alguien más hiciera lo mismo y entendiese también su valor.    

El que Wallace hubiera mandado su ensayo a Darwin de entre todas las personas es también intrigante pero no pasmoso (Wallace 1858). Wallace mantenía correspondencia con Darwin y está claro que a fines de la década de 1850 ya había trascendido que Darwin era un evolucionista. Éste se lo había contado a amigos como Hooker, Huxley y Lyell y ya no era un gran secreto. La evolución estaba en el aire, como dijeran – el libro “Vestigios de la Historia Natural de la Creación” de Robert Chambers la había tornado materia de discusión y gente como Spencer impulsaba la idea. Existiendo controversia, adquiere sentido el que Wallace al realizar su descubrimiento se lo enviara a una figura más reconocida que supondría empática. El comportamiento de  Darwin al recibir el ensayo fue simplemente el comportamiento de un caballero, tal como lo era. Él no se reservó el ensayo, sino que lo mostró de inmediato a sus profesionales amigos, el geólogo Charles Lyell y el botánico Joseph Hooker. Fueron ellos los que arreglaron la publicación del ensayo de Wallace e insistieron en que los escritos de Darwin se incluyeran a la par. Wallace estaba en el Archipiélago Malayo y (tan sorprendente como pueda parecerles a mis hijos y estudiantes) no en contacto por email. Habría tomado seis meses el obtener su permiso para publicar. Obviamente, lo que buscaba Wallace al enviar su ensayo a Darwin era el que éste escrito ganara notoriedad. Y eso se sucedió en el lapso de un mes al ser  publicado en una importante revista (la de la Sociedad Linneana), lo cual básicamente muestra cuán afortunado fue Wallace y el buen trato que recibió. Obtuvo la totalidad del crédito por lo que había hecho. Y en definitiva ¿por qué Darwin no debería ahora activarse y escribir el libro sobre el que había estado dando rodeos por veinte años? Cuando éste apareció, dada su apelación masiva a un amplio espectro de evidencia  (comportamiento, fósiles, distribuciones biogeográficas, homología, clasificación, embriología), estaba mucho más allá de cualquier cosa que Wallace podría por entonces haber producido. Nadie tiene mejor derecho al título de “Padre de la Evolución” que Charles Darwin. Wallace reconoció esto y siempre alabó a Darwin. Y así deberíamos hacerlo nosotros.

¿Quién era Charles Darwin?

                Con el panorama despejado, pasemos ahora a algo realmente creativo sobre la conexión o el contraste Darwin-Wallace, algo con importancia incluso hoy. Comencemos con los dos hombres y las diferencias casi increíbles entre ellos. Charles Darwin provenía del estrato más encumbrado de la clase media británica. Su padre era un muy respetado médico quien también era conocido por su perspicacia para ganar dinero. Su madre era la hija de uno de los líderes de la Revolución Industrial, el ceramista Josiah Wedgwood. Esta era una familia con verdadero dinero, el tipo de dinero de Silicon Valley (esta es una bonita analogía, porque las fortunas de Silicon Valley fueron hechas en base a la tecnología de hoy así como el dinero de los Wedgwood fue hecho con la tecnología de ayer). Hacia el tiempo en que Darwin nació, el dinero ya estaba siendo encausado a la manera de lo más elevado de la clase media: residencias y tierras, ocupaciones de caballeros y educación. El joven Darwin asistió a uno de los colegios privados más importantes y luego a la Universidad de Cambridge, no menos que con el propósito de convertirse en un clérigo de la Iglesia de Inglaterra (algo que se desdibujó gradualmente a medida que se dedicó más y más a la ciencia de tiempo completo). Luego se casó con su prima en primer grado, una nieta de Josiah Wedgwood, y con el dinero familiar ambos compraron una gran casa en la campiña y se establecieron para formar el tipo de familia numerosa en la que los Victorianos se especializaron (Charles y su esposa Emma tuvieron diez hijos, siete de los cuales alcanzaron la madurez).

                Podemos ya empezar a decir algo interesante y significativo sobre la mentalidad de Charles Darwin, porque aunque pienso que él era un gran revolucionario en ciencia no pienso que fuera un rebelde social o culturalmente. El lado de la familia de Darwin no era particularmente religioso, teniendo bastante escepticismo en las afirmaciones de la Cristiandad. Sin embargo, socialmente eran más bien convencionales y en extremo pragmáticos. Ser un ministro anglicano era una profesión bien respetada para un joven de dinero, especialmente para un hijo segundo (como lo era Charles Darwin). Eso era lo que contaba. Los Wedgwoods eran más religiosos, aunque cayeron fuera de la Iglesia oficial siendo Unitarios. Obviamente esto hizo sentir una leve tensión y, luego de casarse con Charles, Emma acostumbró a ir a la iglesia de la parroquia Anglicana local, aunque se rehusó a tomar la comunión (porque ella no pensaba que Jesús fuese divino). Lo que uno esperaría  encontrar (y de hecho encuentra) es que gente como esta fuera apasionada por una de las grandes cuestiones sociales de la época: la esclavitud. Tanto los Darwin como los Wedgwoods estaban totalmente convencidos de la inmoralidad de esto y de la necesidad de ponerle un fin.

Lo que podría parecer paradójico, aunque era enteramente convencional, es el hecho de que sus preocupaciones no se extendían hasta la clase trabajadora británica. No sentían remordimientos ante la realidad de que el nivel más bajo de la sociedad estaba siendo explotado para el beneficio de los niveles más altos. El viejo Josiah Wedgwood consideraba tristemente a sus trabajadores como engranajes en su máquina, y él al igual que el resto del clan pensaban que el capitalismo es una cosa buena, y que las fuerzas de la economía no podían ser rotas o rechazadas. Sentimientos inapropiados de altruismo sólo conducen al desastre tan temido por todos. Sus Sagradas Escrituras no eran por tanto la antigua historia de una raza semita, sino los textos del gran economista político escocés del siglo dieciocho, Adam Smith (1776). Y por encima de todo, esto significaba un buen desarrollo del egoísmo. “No es por la benevolencia del carnicero, del cervecero o del panadero que esperamos nuestra cena, sino de su preocupación por sus propios intereses.” Nótese  que Smith y sus seguidores se habrían horrorizado de pensar que estaban simplemente apoyando una filosofía cruel e irreflexiva. Ellos ponían su pensamiento en un contexto teológico natural. La Mano Invisible se asegurará de que todo funcione para bien. Estas son las leyes de Dios, no las nuestras, y Él las ha establecido para tener buenos resultados. Él no debe ser culpado por esto más de lo que puede ser culpado por el hecho de que quemarse es muy doloroso. El dolor está ahí para hacernos evitar el fuego, y eso es para nuestro propio bien.

La misma clase de pensamiento se refleja en las ideas del Reverendo Thomas Robert Malthus (1798), cuando al final del siglo dieciocho él creó su famosa ecuación argumentando que las presiones poblacionales siempre superarán las provisiones de comida y que el resultado es una inevitable lucha por la existencia (una conclusión que luego atenuaría al sugerir que la lucha podría ser evitada mediante prudentes restricciones). Los fundamentos de teología natural subyacentes son obvios. Dios se preocupa porque nos esforcemos y trabajemos en lugar de que pasemos una vida de holgazanes (recuérdese la parábola de los talentos), siendo entonces este Su mecanismo para asegurarse de que así resulte. El sufrimiento de algunos de los que caen al fondo es sólo una desafortunada consecuencia. El que este tipo de pensamiento era adoptado por la familia Darwin-Wedgwood se aprecia en el hecho de que, durante la década de 1830, el parlamento sancionó leyes que daban al argumento Malthusiano una entidad real. Los asilos de pobres (Workhouses) fueron consolidados en grandes “Uniones”, dentro de las cuales la vida era hecha deliberadamente tan desagradable que el pobre haría lo que fuera para evitarlas (¡sombras de Oliver Twist!). Este parlamento fue el primero luego del Acta de Reforma, un sacudón que hizo posible que los industriales y otros en las clases medias tuvieran participación en las decisiones políticas. Uno de los nuevos parlamentarios era el hijo de Josiah Wedgwood, llamado el mismo Josiah Wedgwood, el padre de Emma y por tanto tío y futuro suegro de Darwin.

Sabemos que Charles Darwin estaba muy a gusto con todos ellos. Cruel quizá, pero necesario. Y al final de todo, un gran bien, porque la civilización depende del capitalismo. 

“En todos los países civilizados el hombre acumula propiedades y las lega sus hijos. Así es que los jóvenes en el mismo país de ninguna manera comienzan igualados en la carrera por el éxito. Pero esto está lejos de ser algo enteramente malo, puesto que sin la acumulación de capital las artes no pueden progresar, y es principalmente a través de su poder que las razas civilizadas han extendido, y están ahora extendiendo por doquier, su dominio, hasta tomar el espacio de las razas más bajas. Tampoco la acumulación moderada de riqueza interfiere con el proceso de selección. Cuando un hombre pobre se torna rico, sus hijos entran en ocupaciones o profesiones en las que existe suficiente lucha, tal que el capaz en cuerpo y mente tendrá mayores triunfos. La presencia de un conjunto de hombres bien instruidos, quienes no tienen que trabajar por el pan de cada día, es importante en un grado que no puede ser sobreestimado, ya que todo trabajo intelectual elevado es desarrollado por ellos, y principalmente de tal trabajo depende el progreso material de todo tipo, sin mencionar otros y mayores beneficios. Sin duda la riqueza cuando muy grande tiende a convertir a los hombres en zánganos inservibles, pero su número nunca es grande, y algún grado de eliminación ocurre aquí, tal como diariamente vemos a hombres ricos, quienes por tontos o derrochadores, despilfarran toda su riqueza.” (Darwin 1871, 170-1)

Vale la pena agregar que Darwin mostró considerable astucia para el manejo de sus finanzas y murió siendo un hombre muy rico.

¿Quién era Alfred Russel Wallace?

                El contraste con Wallace no podría mostrar mayor diferencia (Wallace 1905). El hombre más joven estaba tan abajo en la clase media como Darwin podía estarlo arriba. Era hijo de padres ingleses y nació justo fuera de la ciudad de Usk, en Monmouthshire, Gales, el 8 de enero de 1823. Su padre, un abogado, manejó tan mal las finanzas de la familia (su hijo habría de seguirlo en esto tan firmemente como Charles Darwin seguiría al suyo en este respecto)  que (en las palabras de su hijo) alcanzó un estado de bienestar porque era simplemente imposible para él caer aún más bajo. Teniendo que trabajar para ganarse la vida, no habría una educación sofisticada. Wallace dejó el colegio tornándose primero agrimensor y luego maestro de escuela, para finalmente (ya decidido a ser un recolector de especímenes que vendería a museos y ricos coleccionistas) abandonar Inglaterra y dirigirse a los trópicos (primero Brasil y luego el Archipiélago Malayo), donde hacia el final de su estadía hizo el descubrimiento que le valió su fama. A su retorno, tuvo una serie de trabajos casuales pero sus principales fuentes de ingreso eran la corrección de escritos y los productos de su propia pluma. El fracaso para encontrar empleo e ingresos estables no era simple mala suerte. Sencillamente, y con buena razón, nadie confiaba en el juicio de Wallace (El notable contraste aquí es con Henry Walter Bates, el hombre que fue a recolectar junto con Wallace al Amazonas y quien descubrió la causa de mimetismo que aún lleva su nombre. A su retorno a Inglaterra, a través del buen oficio de su editor John Murray, Darwin le consiguió a Bates el trabajo de secretario de la Sociedad Geográfica Real, un puesto que mantuvo con distinción por el resto de su vida laboral.).       

                No estoy sugiriendo que Wallace no era muy listo. Cuando ponía su cabeza a trabajar en torno a un problema, incluso si se estaba en desacuerdo con él, podía verse un poderoso intelecto en funcionamiento. Se trata en cambio de que Wallace era siempre atraído por causas e ideas que parecían casi calculadas para generar molestia y encontrar oposición. Y cuando se aferraba a una idea, se rehusaba a abandonarla o a rendirse ante las críticas. Incansablemente, pensaría en todas las objeciones como una función del prejuicio de los escépticos. Un tanto paradójicamente, la primera de estas ideas apoyadas por Wallace fue la evolución. A diferencia de Darwin (a fines de la década de 1830), él no trabajo lenta y deliberadamente hasta convencerse. Sino que leyó el escandaloso “Vestigios”, condenado por virtualmente todos en el establishment científico, y se lanzó a la carrera. Su partida de Inglaterra para una vida de recolector fue en buena medida debido a su deseo de hallar las causas. Al retornar a Inglaterra, a mediados de la década de 1860, para el horror de prácticamente todos, especialmente Darwin, él adoptó el espiritualismo, la creencia en fuerzas ocultas afectando nuestras vidas, y comenzó a argumentar que sólo suponiendo la existencia de estas fuerzas puede ser explicada la evolución humana. Luego se vio embrollado con un casi lunático, quien (creyendo en una Tierra plana) había apostado a todo contendiente que no podría demostrarse que la Tierra era redonda. Wallace realizó experimentos exitosos, suficientes para convencer a cualquier persona razonable. El problema es que la gente que propone tales desafíos no es razonable. Sólo Wallace podría no haberse dado cuenta de que las deudas de apuesta no son ejecutables en la ley inglesa, y le costó una fortuna defenderse de contrademandas. Se transformó en un ardiente entusiasta de la reforma agraria, haciéndolo como uno podría imaginar muy popular en algunos distritos. Vegetarianismo, feminismo, e incluso su abierto compromiso con la convicción de la ausencia de vida en Marte siguieron en breve. Wallace no le resultaba antipático a la gente. Uno siente que en cambio les simpatizaba. Estuvieron felices de presionar al gobierno para que le den una pensión estatal. Lo que no iban a hacer era darle un empleo.

Por encima de todo, la mayor pasión en la vida de Wallace era el socialismo. Cuando joven, fue llevado por uno de sus hermanos a escuchar al molinero escocés y temprano socialista Robert Owen. El joven Alf fue un converso para toda la vida. Ya experimentado a través de su trabajo como agrimensor en lo que él consideraba las injusticias de la sociedad británica en lo referente a la propiedad de tierras, Wallace promovió por el resto de su vida causas dirigidas a desafiar al capitalismo y a alentar formas de vivir más cooperativas. Hacia el final de su vida se tornó bastante entusiasta en cuanto a las comunidades de personas (de alrededor de 5000) viviendo juntas en armonía, algo no enteramente diferente a los  kibutz que marcarían los primeros años de los asentamientos judíos en lo que es hoy el Estado de Israel. 

“Hasta ahora no ha habido organización de comunidades o de la sociedad en gran escala con fines de producción, excepto en la medida en que han surgido accidentalmente por el interés del empleador capitalista y propietario de tierra monopólico. El resultado es el terrible aprieto social en el que ahora nos encontramos. Pero es cierto que la organización por el interés de los productores, quienes constituyen el grueso de la comunidad, es posible; y a medida que, bajo las condiciones existentes, los millones que son por completo despojados de tierra o capital no pueden organizarse por sí mismos, se torna el deber del Estado, por medio de las autoridades locales, comenzar con esta organización; y si es emprendida bajo el principio de que toda la producción es, en primer lugar, para consumo de los propios productores, y sólo cuando las necesidades básicas de todos están satisfechas, para intercambio con el fin de procurar lujos, tal organización no puede fallar en ser exitosa.” (Wallace 1900, 2, 482-3)

Darwin acerca de la selección

                Aquí entonces mis dos evolucionistas: Charles Robert Darwin y Alfred Russel Wallace. Se ha establecido que ellos sostenían la misma teoría básica; sin embargo, ¿sus diferentes formaciones y visiones sociales jugaron un rol en su ciencia y los condujeron a diferentes posiciones  y conclusiones? Sostengo que así fue y que se produjo en formas previsibles, dándose una división que se mantiene aún en día. La diferencia es en torno a lo que se conoce como el debate de las unidades o niveles de selección.

                Permítanme empezar con Darwin. Tomemos su teoría como fuera expresada en el “Origen”. Él argumenta primero una lucha por la existencia y a partir de allí explica la selección natural. Citaré los pasajes relevantes. 

                “Una lucha por la existencia deriva inevitablemente de la alta tasa en la cual los seres orgánicos tienden a incrementarse. Todo ser, que durante su período de vida natural produce varios huevos o semillas, debe sufrir destrucción durante algún período de su vida, y durante alguna estación o año ocasional, de otra manera, bajo el principio de incremento geométrico, su número rápidamente se tornaría tan excesivamente grande que ningún país podría soportar el producto. Por tanto, mientras más individuos son producidos de los que pueden sobrevivir, debe haber en cada caso una lucha por la existencia, ya sea de un individuo con otro de la misma especie, o con individuos de especies diferentes, o con las condiciones físicas de vida. Esta es la doctrina de Malthus aplicada con multiplicada fuerza a los reinos animal y vegetal; dado que en estos casos no puede haber incremento artificial de comida ni restricción prudente del matrimonio. Aunque algunas especies pueden ahora estar incrementándose, más o menos rápidamente, en números, no todas pueden hacerlo así, ya que el mundo no las podría contener.” (Darwin 1859, 63-64).

                Darwin hace uso luego del hecho de que siempre que se tiene una población de organismos, esto es todo un grupo de la misma especie, se hallará que sin embargo hay diferencias entre ellos y que de tanto en tanto algo nuevo parece surgir. Desde aquí, Darwin especula que en la lucha por la existencia algunos tipos o formas son probablemente más exitosos que otros, porque estos tipos o formas ayudarán a sus poseedores contra otros. Con el tiempo, estos tipos se esparcirán a través del grupo y eventualmente habrá un cambio significativo. 

                “¿Puede el principio de selección, que como hemos visto es tan potente en las manos del hombre, aplicar en la naturaleza? Pienso que veremos que puede actuar de lo más efectivamente. Consideremos en qué ilimitado número de extrañas peculiaridades varían nuestras producciones domésticas y, en menor medida, aquellas en la naturaleza; y cuán fuerte es la tendencia hereditaria. Bajo domesticación, puede en verdad decirse que la organización toda se vuelve en algún grado plástica. Consideremos cuán infinitamente complejas y ajustadas son las relaciones mutuas de todos los seres orgánicos entre sí y con sus condiciones físicas de vida. ¿Puede, entonces, pensarse improbable, viendo que variaciones útiles al hombre han indudablemente ocurrido, que otras variaciones de alguna manera útiles para cada ser en la gran y compleja batalla de la vida, podrían a veces ocurrir en el curso de miles de generaciones? Si tal cosa ocurre, ¿podemos dudar (recordando que muchos más individuos nacen de los que tienen posibilidad de sobrevivir) que individuos teniendo alguna ventaja, aunque leve, sobre otros, tendrían la mejor chance de sobrevivir y de reproducir su clase? Por otro lado, podemos sentirnos seguros de que cualquier variación perjudicial en el menor grado sería firmemente destruida. A esta preservación de variaciones favorables y el rechazo de variaciones perjudiciales, la llamo Selección Natural.” (80-81)

                Nótese que la selección natural de Darwin no sólo versa acerca de cambio; trata acerca de cambio de una clase particular. Los organismos tienen adaptaciones, características que los ayudan en la lucha por sobrevivir y reproducirse. Manos, ojos, dientes, penes, vaginas, hojas, flores, semillas y más: Estas son cosas “como” diseñadas, lo que equivale a decir que son puestas juntas para ayudar a sus poseedores.

                Preguntémonos ahora qué está siendo seleccionado aquí. ¿Entre qué y qué está tomando lugar la lucha y por tanto qué cosa triunfará sobre qué otra? Darwin es explícito: “ya sea de un individuo con otro de la misma especie, o con individuos de especies diferentes, o con las condiciones físicas de vida.” La unidad de selección, como podríamos llamarla, es el organismo individual. Son los individuos los que están batallando. Lo que quiero argumentar es que (primero) esta fue la posición de Darwin al principio, que (segundo) esta fue siempre la posición de Darwin, y que (tercero) esto es justo lo que se esperaría de un hombre que proviene de la familia que él provenía y que toma la visión económica de Adam Smith como un evangelio.

                Abordemos el primer punto. Hemos visto que Darwin argumenta que la unidad es el individuo (en lenguaje actual se mostraba como un seleccionista individual). Él respaldo esta postura incluso cuando introdujo (tal como lo hizo en el “Origen”, justo después de presentar la selección natural) su mecanismo secundario de selección sexual. Aunque la conexión exacta es aún debatida por los académicos, está claro que un paso importante en la ruta de Darwin hacia el descubrimiento de la selección natural fue el darse cuenta de que la principal causa de cambio en el mundo doméstico es la selección por el criador. Que Darwin hiciera esta conexión es parte del trasfondo que hemos resumido más arriba. Una revolución industrial demanda una revolución agrícola, ya que cada vez más trabajadores que ahora viven en ciudades necesitan ser alimentados por cada vez menos trabajadores aun viviendo en el ámbito rural. Con menos manos se necesita sin embargo producir más comida. Una parte clave de la solución fue obtener y criar animales de mejor calidad (vacas más grandes, ovejas más peludas, cerdos más gordos), sin mencionar cultivos útiles, como nabos (que podrían ser usados para mantener un stock durante el invierno). La familia Darwin-Wedgwood estaba por completo al tanto de esto, ya que no sólo los industriales necesitaban comida barata para sus trabajadores, sino que, como ocurría con el tío Josh (tío y suegro de Darwin), estaban dedicándose a la cría de animales. Charles Darwin vivió en la Inglaterra rural, por lo que vio todo esto por sí mismo. Además se dio cuenta de que los criadores a veces seleccionaban por placer (perros y gallos más feroces, aves más hermosas o de canto más bello) más que por rédito económico (cerdos, vacas y ovejas). Era por tanto natural para Darwin el extender la selección en la naturaleza desde lo rentable a lo placentero. Mientras que la selección natural se focaliza en características como la fuerza y la velocidad necesarias para sobrevivir, la selección sexual se focaliza en cuestiones como las disputas y la belleza. Pero no sólo las disputas y la belleza, sino las disputas y la belleza como medio para conseguir pareja. En analogía directa con algo como la pelea de gallos, Darwin propone que existe selección sexual por combate entre machos, como cuando dos contendientes pelean por el harén, y selección sexual por la elección de la hembra, como cuando las hembras de pavo real escogen al macho con las plumas de la cola más elaboradas. El punto relevante para nosotros aquí es que ambas formas de selección sexual son resueltamente formas de selección individual. Se trata de competencia de los individuos dentro de las especies por sus parejas.

¿Fue siempre Darwin un seleccionista individual?

                El tercer punto acerca de la posición esperable es obvio y no necesita de un argumento. Darwin es Adam Smith tomado de la cultura y aplicado a la Biología. Esto nos deja sólo el segundo punto, sobre si Darwin fue resueltamente un seleccionista individual a lo largo de toda su carrera científica. Esto es algo más difícil de responder y también mucho más debatido. Hubo tres asuntos que al ser analizados nos permiten indagar la cuestión. Primero, el problema de los híbridos, como la mula. Con frecuencia son estériles. ¿Podría ser que esta esterilidad sirviera a algún propósito? ¿Podría ser que “interesara” a las especies parentales el que los híbridos sean estériles? ¿Podría ser que los híbridos no estuvieran realmente bien adaptados a nada y, estando en competencia con la descendencia “pura”, es mejor desde la perspectiva de las especies parentales el que sean incapaces de reproducir su tipo? Darwin no lo consideró así y argumentó que la esterilidad es una consecuencia de la incompatibilidad en el híbrido de los dos sistemas reproductivos parentales. Las cosas sólo no funcionan y eso es todo. Se trata de selección individual o nada, y en este caso sería nada.

                Segundo, está el asunto de la esterilidad en los insectos sociales. ¿Por qué los trabajadores son estériles? Darwin pensó que la selección está involucrada en esto. No vio un problema en el hecho de la esterilidad como tal o que los trabajadores podrían tener características distintivas propias. Apoyándose en la analogía de la selección ejercida por los criadores, él señaló que muchos organismos no se reproducen y son en la práctica estériles (a veces realmente estériles debido a la castración), estando sin embargo sujetos de manera indirecta a selección a través de sus parientes fértiles. Darwin no contaba con la genética moderna por lo que no era capaz de explorar el tema con la precisión que les es posible a los evolucionistas de hoy en día. En particular, él no era capaz de pensar la selección trabajando al nivel del gen, y como el objetivo es hacer pasar más copias de los genes propios a la siguiente generación que los competidores (ver nota). En uno de los avances más importantes de la historia del pensamiento evolutivo, el por entonces estudiante de postgrado William Hamilton (1964) vio que era posible explicar la esterilidad de los trabajadores en los insectos sociales, al menos en los himenoptera (hormigas, abejas y avispas), en términos de parentesco. Debido a un extraño sistema de reproducción (los machos tienen sólo madres mientras que las hembras tienen dos progenitores) las hermanas están más estrechamente emparentadas entre sí que madres e hijas, y así en una idea radical de selección individual, Hamilton fue capaz de mostrar que la esterilidad es una ventaja para los trabajadores porque están entonces libres para incrementar el número de hermanas fértiles en lugar de hijas fértiles.  

                Darwin no era capaz de ofrecer tal explicación desde la selección individual. Así que cedió un poco, respaldando lo que podríamos llamar “selección familiar”, donde la unidad de selección es la familia y el individuo es considerado parte de ese grupo. Pero nótese que para Darwin esta no fue una gran concesión. Él mismo estaba totalmente inmerso en su familia y siempre se consideró así, su padre, su tío, sus hermanas y su hermano, su primo y su esposa (una de sus hermanas se casó con el hermano de su esposa), sus hijos. La identificación se tornó incluso más fuerte a medida que envejeció y se sintió enfermo volviéndose más dependiente de su esposa (y el resto del clan cuando iban de visita). En lo que él no pensó fue en términos de grupos de individuos no emparentados. 

                Y esto nos lleva al tercer punto donde Darwin se sintió desafiado en cuanto a la selección individual, la moralidad humana. Con seguridad cuando tenemos a una persona haciendo algo desinteresadamente por otra, ¿la única explicación es en términos de bien para el grupo? No para los ojos de Charles Darwin. Por un lado, él invocó lo que hoy se denomina como “altruismo recíproco” (tu rascas mi espalda y yo rascaré la tuya).

 “En primer lugar, a medida que los poderes de razonamiento y previsión de los miembros mejoraron, cada hombre aprendería pronto que si ayudaba a sus compañeros, comúnmente recibiría ayuda en retorno. A partir de esta motivación adquiriría el hábito de ayudar a sus compañeros; y el hábito de efectuar acciones benevolentes ciertamente fortalece el sentimiento de simpatía que brinda el primer impulso hacia las acciones benevolentes. Los hábitos, además, seguidos durante muchas generaciones probablemente tiendan a ser heredados.” (Darwin 1871, 1, 163-164) 

Por otro lado, recordemos que él recurrió a la idea de selección familiar. Concuerdo con que no suena a eso en un pasaje del “Origen del Hombre” que ha sido citado una y otra vez en favor de su supuesto compromiso con la selección de grupos. 

“No debe olvidarse que aunque un alto estándar de moralidad no provee más que una ligera o nula ventaja a cada hombre individual y sus hijos por sobre otros hombres de la misma tribu, sin embargo un avance en el estándar de moralidad y un aumento en el número de hombres bien dispuestos ciertamente dará una ventaja inmensa a una tribu por encima de otra. No puede haber duda de que una tribu incluyendo muchos miembros que, por poseer en alto grado el espíritu de patriotismo, fidelidad, obediencia, coraje y simpatía, estarán siempre listos para dar ayuda el uno al otro y para sacrificarse por el bien común, será victoriosa sobre otras tribus; y esto sería selección natural. En todos los tiempos a través del mundo unas tribus han suplantado a otras tribus; y como la moralidad es un elemento en su éxito, el estándar de moralidad y el número de hombres bien dispuestos tenderá entonces a elevar e incrementarse.”   (Darwin 1871, 1, 166)

Está sin embargo claro que para Darwin la tribu es siempre un grupo de organismos interrelacionados, como se encuentra en una colonia de himenoptera. Considérese la siguiente carta (no publicada) escrita a su hijo George unos años más tarde. 

“Para G. H. Darwin 27 de abril [1876]

Down Beckenham Kent

Ab. 27

Mi querido George

Te envío “Mente” ----parece un excelente periódico----  El artículo de Sidgwicks me interesó mucho. ----Es maravillosamente claro y me hace sentir cuán atolondrado soy.---- Sin embargo, no estoy de acuerdo con él en un  punto. Habla de hombres morales surgiendo en una tribu, accidentalmente, es decir por la así llamada variación espontánea; pero yo me he esforzado en mostrar que esos hombre son creados por amor a la gloria, aprobación, etc. etc.----

Sin embargo ellos aparecen en la tribu y la tribu será exitosa en la batalla por la vida, como una colmena de abejas o un nido de hormigas.

Saldremos hacia Londres directamente, pero estoy bastante mal.

¡¡Leonard llega a casa el 10 de mayo!! Los planes cambiaron."

Debo agregar que la idea de que Darwin podría haberse ablandado con respecto a la selección individual cuando se aplica a humanos es totalmente inverosímil. En respuesta al compromiso de Wallace con el espiritualismo y la convicción de que la evolución humana no podría ser explicada en términos naturales, Darwin propuso su mecanismo secundario de selección sexual y sostuvo que era la clave para entender mucho sobre la evolución de nuestra especie, especialmente con respecto a diferencias raciales y sexuales. La selección sexual, como hemos visto, es en esencia un proceso de selección individual.

Wallace acerca de la selección   

                ¿Qué podemos decir sobre Wallace al establecer una comparación? Permítanme ser absolutamente claro en que no estoy argumentando por una teoría revisionista, en el sentido de decir que Wallace en realidad no tenía la misma idea que Darwin cuando dio con el mecanismo del cambio evolutivo. Sí la tenía y no es el tema en cuestión. La pregunta es en cambio sobre el contexto dentro del cual Wallace estaba pensando las ideas en contraposición a Darwin, y creo que aquí existen diferencias significativas. De inmediato vemos en el artículo de Wallace una importante discrepancia, ya que, mientras que para un Darwin habituado al ámbito rural la selección de los criadores es una parte crucial de su argumento, para un Wallace urbano el mundo de los criadores es lo opuesto a una analogía (porque supuestamente las variedades producidas nunca son estables y permanentes) y mucho de su artículo es un argumento para mostrar que puede ignorarse el mundo de la intervención humana. Significativamente, esto implica que justo allí Wallace no tiene el importante sustento para la selección individual que Darwin posee, quien vio que los criadores siempre toman un animal por vez. Obtienes el cambio escogiendo los organismos deseables, no por el proceso de algún grupo amorfo.

                Incluso más significativo es que a través de su artículo Wallace, el hombre que por entonces llevaba ya quince años comprometido con el socialismo, deja claro que está pensando en términos de grupos más que de individuos. Hablando del tamaño de las nidadas:

                “Es evidente, por tanto, que cada año un inmenso número de aves debe perecer–de hecho tantos como los que nacen; y como en el cálculo más bajo la progenie es cada año el doble de numerosa que sus padres, se deduce que, cualquiera sea el número promedio de individuos existiendo en un dado país, el doble de ese número debe perecer anualmente,--un resultado impactante, pero uno que luce al menos como altamente probable, y está quizá por debajo más que por encima de la verdad. Parecería entonces que, en lo que concierne a la continuidad de la especie y la mantención del número promedio de individuos, grandes nidadas son superfluas.” (Wallace 1858, 55)

        

                Hablando de la migración de las aves: 

“Aquellos cuya organización no les permita migrar cuando su comida se torna periódicamente escasa, nunca podrán formar una gran población” (56). 

                Hablando en general de la competencia:

“Está claro que lo que tiene lugar entre los individuos de una especie debe también ocurrir entre las varias especies relacionadas de un grupo,--concretamente que quienes estén mejor adaptados para conseguir un suministro regular de comida y para defenderse de los ataques de sus enemigos y las vicisitudes de las estaciones, deben necesariamente obtener y conservar una superioridad en tamaño de población; mientras que aquellas especies que por algún defecto de poder u organización son las menos capaces de contrarrestar las vicisitudes de suministro de alimento, etc., deben disminuir en número y, en casos extremos, extinguirse por completo. Entre estos extremos las especies presentarán varios grados de capacidad para asegurarse los medios de preservación de la vida; y es así que damos cuenta de la abundancia o rareza de las especies.” (57)

                Sumando todo esto y hablando de la evolución en general:

                “La mayoría o tal vez todas las variaciones de la forma típica de una especie deben tener algún efecto definido, aunque leve, sobre los hábitos o capacidades de los individuos. Incluso un cambio de color podría, por tornarlos más o menos distinguibles, afectar su seguridad; un mayor o menor desarrollo de pelo podría modificar sus hábitos… . Ahora, dejemos que ocurra alguna alteración de las condiciones físicas en el distrito—un largo período de sequía, una destrucción de la vegetación por langostas, la irrupción de algún nuevo animal carnívoro buscando “nuevas pasturas”—de hecho cualquier cambio tendiente a tornar la existencia más difícil para la especie en cuestión, y exigiendo al máximo sus capacidades para evitar la completa exterminación; es evidente que, de todos los individuos componiendo la especie, aquellos formando la variedad menos numerosa y más débilmente organizada sufrirán primero, y, si se hace más severa la presión, deberán extinguirse pronto. Si las mismas causas continúan actuando, la especie parental sufrirá luego, disminuirá gradualmente en números, y con una recurrencia de similares condiciones desfavorables podría también extinguirse. La variedad superior persistirá entonces sola, y en un retorno a circunstancias favorables incrementará rápidamente en número y ocupará el lugar de la especie y variedad extintas.   

                La variedad habrá ahora reemplazado a la especie, de la cual será una forma más perfectamente desarrollada y más altamente organizada. Estará en todos los respectos mejor adaptada para proveerse seguridad, y para prolongar su existencia individual y la de la raza. Tal variedad no podría retornar a la forma original; puesto que dicha forma es inferior, y no podría nunca competir con ella por la existencia. Dada una “tendencia” a reproducir el tipo original de la especie, aun así la variedad se mantendrá preponderante en números, y bajo condiciones físicas adversas nuevamente sobrevivirá sola. Pero esta raza nueva, mejorada y populosa podría, con el curso del tiempo, dar origen a nuevas variedades, exhibiendo varias modificaciones divergentes de forma, cualquiera de las cuales, tendiendo a incrementar las facilidades para preservar la existencia, debe, por la misma ley general, a su turno volverse predominante. Aquí, entonces, tenemos progresión y divergencia continua deducida de las leyes generales que regulan la existencia de los animales en un estado de naturaleza, y del irrefutable hecho de que las variedades con frecuencia ocurren.” (57-9)

            

                Puede verse. Wallace es consciente de la importancia del individuo, pero todo el tiempo está pensando en términos del grupo: la variedad o la especie.

¿Fue Wallace siempre un seleccionista de grupo?

                Pasemos ahora al tiempo después de que el “Origen” fue publicado. Como con Darwin, detengámonos en tres puntos. Primero, la selección sexual. Wallace (1870) nunca fue un entusiasta de ésta. Él aceptó la selección sexual a través del combate entre machos pero rechazó (con una interesante excepción, como veremos) la selección sexual mediada por la elección de la hembra. Argumentó que la verdadera razón para el dimorfismo sexual en este respecto – machos vistosos y hembras apagadas – reside no en la vistosidad del macho (como Darwin proponía) sino en lo discreto de las hembras. Son ellas las que están usualmente cuidando del nido (es en las aves en las que habitualmente vemos los efectos de esta clase propuesta de selección sexual) y necesitan por eso ser inconspicuas para evitar a los predadores y otras formas de peligro. Por supuesto, uno puede aún ser un seleccionista individual y pensar así, pero se está negando una de las plataformas más importantes del seleccionismo individual además de haberle restado valor a la analogía selección artificial-natural, algo que ya hemos visto está también involucrado en el caso de selección individual exclusiva.

                Segundo, Wallace estaba convencido de que la selección grupal puede explicar, y de hecho lo hace, la esterilidad de los híbridos. Escribió a Darwin sobre el tema en 1868.

“Hurstpierpoint,

                                                                                                                                             1ro de Marzo de 1868

Mi querido Darwin

Le ruego analice lo que  me parece una demostración, sobre sus propios principios, de que la Selección Natural podría producir la esterilidad de los híbridos.

Si no lo convence le agradecería me señale en donde reside la falacia. He tomado los dos casos de una ligera esterilidad imponiéndose a una perfecta fertilidad, y de una perfecta esterilidad imponiéndose a una fertilidad parcial, - el comienzo y el fin del proceso. Usted admite que variaciones en fertilidad y esterilidad ocurren, y yo pienso que usted también admitirá que si yo demuestro que una medida considerable de esterilidad fuera ventajosa para una variedad, esta sería suficiente prueba de que la más ligera variación en tal dirección sería también útil, y continuaría acumulándose.” (Darwin Correspondence 5966)

                Darwin no estaba convencido. Le envió la demostración de Wallace a su hijo George, quien era un hábil matemático, y en base a la respuesta de George (la cual sospecho fue demasiado matemática para ser seguida tanto por Darwin como por Wallace) y su propia intuición continuó fuertemente convencido de que la esterilidad de los híbridos debía ser accidental y no causada por la selección. En otras palabras, hubo aquí un punto en el que tanto Darwin como Wallace pensaban explícitamente acerca de la división selección individual-grupal y uno optó por la selección individual y el otro por la selección grupal.

                El tercer punto concierne a la humanidad. Obviamente al rechazar una explicación natural de nuestros orígenes Wallace estaba dándole la espalda a todos los tipos de selección, aunque dado el tratamiento de Darwin sobre el tema (involucrando grandes dosis de selección sexual) Wallace fue particularmente no receptivo a una aproximación individualista. Paradójicamente, sin embargo, más adelante comenzó a proponer que la selección – selección sexual involucrando la elección mediada por la hembra – podría al menos en teoría ser efectiva para los humanos. En particular, dijo que para mejorar la sociedad las jovencitas necesitan elegir sólo a los mejores hombres.

                “Ahora sólo quedan para considerarse los medios por los cuales, en una sociedad tal, una mejora continua de la raza podría llevarse a cabo, bajo el supuesto de que para este propósito la educación es incapaz como un agente directo, dado que sus efectos no son hereditarios, y que alguna forma de selección es una necesidad absoluta. Esta mejora creo que será ciertamente efectuada través de la elección mediada por la hembra en el matrimonio. Consideremos entonces cómo esto podría actuar.

                Será generalmente admitido que, aunque muchas mujeres ahora permanecen sin casarse por necesidad más que por elección, habrá siempre un considerable número que no sentirá una fuerte inclinación al matrimonio, y que aceptarán esposos para asegurarse la subsistencia o un hogar propio más que por afecto personal o emoción sexual. En una sociedad en la que las mujeres fueran todas financieramente independientes, estuvieran todas ocupadas con deberes públicos y placeres intelectuales o sociales, y no tuvieran nada que ganar del matrimonio en lo que respecta al bienestar material, podemos estar seguros de que el número de las mujeres no casadas por elección se incrementaría importantemente. Probablemente comenzaría a ser considerada una degradación para cualquier mujer el casarse con un hombre al cual ella no pueda amar y estimar, y este sentimiento proveerá amplias razones ya sea para abstenerse del matrimonio o para retrasarlo hasta que un esposo bien intencionado y amable sea encontrado. En el hombre, por otro lado, el deseo del amor es más general, y usualmente más fuerte; y en una sociedad tal como la que aquí se postula no habría forma de gratificar este deseo sino fuera por el matrimonio, casi cada mujer recibiría ofertas, y así un poderoso agente selectivo residiría en el sexo femenino. Bajo el sistema de educación y de opinión pública aquí sugerido no puede dudarse sobre cómo esta selección será ejercida. El holgazán y el egoísta serían casi universalmente rechazados. El enfermo o el débil en intelecto permanecerían también usualmente sin casarse; mientras que aquellos que muestren alguna tendencia a la insania o a la enfermedad hereditaria, o quienes posean alguna deformidad congénita podrían difícilmente encontrar pareja, porque sería considerada una ofensa contra la sociedad ser el medio de perpetuación de tales enfermedades o imperfecciones.” (Wallace 1900, 1, 523-4)

                Hay dos comentarios para hacer acerca de esta propuesta. Primero, si Wallace estaba basando su pensamiento en observaciones dentro de su propia familia, sus hijos debieron ser tan peculiares como su padre. Sólo en los códigos de conducta de los colegios de arte liberales americanos uno puede encontrar tal absoluta falta de comprensión de las necesidades y actividades sexuales de la gente joven. Si Wallace honestamente pensó que las mujeres iban a suspender sexo y matrimonio por miedo a ofender a la sociedad, entonces él estaba verdaderamente listo para el Reino de los Cielos, porque no tenía lugar aquí en la Tierra. Segundo, por todo su discurso sobre selección sexual a través de elección mediada por la hembra, Wallace realmente tenía al bienestar del grupo en mente. Él parece pensar  –  y aquí obviamente se muestra a sí mismo como un buen victoriano (al menos en teoría si no en la práctica) – que básicamente las mujeres no tienen deseos sexuales y sólo forman pareja por los beneficios sociales. Si estos últimos dejan de ser una preocupación, entonces parece que una razón importante (si no la más importante) para formar pareja es beneficiar a la sociedad – al menos se tomarán en cuenta las necesidades de la sociedad antes de una acción tal. Hasta el final Wallace se mantiene consistente. 

                “En la sociedad del futuro este defecto [demasiados humanos inadecuados] será remediado, no por una disminución de nuestra humanidad, sino por alentar la actividad de una característica humana elevada—admiración de todo lo que es hermoso y amable y altruista, rechazo por todo por todo lo que es egoísta, innoble o cruel. Cuando nos permitimos ser guiados por la razón, justicia y espíritu público en nuestras relaciones con nuestros prójimos, y nos determinamos a abolir la pobreza mediante el reconocimiento de la igualdad de derechos de todos los ciudadanos de nuestra tierra comunal, a una distribución equitativa de la riqueza que todos en conjunto han producido,--cuando tengamos así resuelto el problema menor de una organización social razonable adaptada para garantizar el bienestar de todos, entonces podremos en forma segura dejar el problema mucho más grande y profundo del mejoramiento de la raza a las mentes cultivadas e instintos puros de las Mujeres del Futuro.” (526)

El debate hoy

                Por un centenar de años luego de que Darwin y Wallace debatieran y difirieran sobre la cuestión de las unidades de selección, el tema fue ignorado y negado por todos excepto por unos pocos. Se asumió sin argumento que la selección podría ser indiferentemente para el individuo o para el grupo. Luego alrededor de 1960, gracias al ya mencionado William Hamilton y un número de otros evolucionistas, se advirtió que había un problema aquí y se le prestó atención. Condensando cincuenta años de debate frecuentemente hostil, es justo decir que generalmente – quizá abrumadoramente – la posición Darwiniana ha prevalecido. Nadie busca negar la posibilidad teórica de la selección de grupo, pero casi todos buscan negar que ésta aplique en la vida real, al menos en una forma significativa o duradera. Sin embargo existe un pequeño grupo de ardientes entusiastas de la perspectiva de grupos. En el mundo biológico, el más prominente es el decano de evolucionistas, especialista en hormigas y sociobiólogo de Harvard Edward O. Wilson. Él y unos pocos otros – de quienes debe mencionarse a David Sloan Wilson (no emparentado con E. O. Wilson), además de cerca de la totalidad de la comunidad filosófica – argumentan que sólo tomando una posición desde la selección de grupo podemos explicar cosas tales como la organización social de himenópteros, por no mencionar el comportamiento social en humanos (Wilson and Wilson 2007).

Permítanme enfatizar que hoy, como lo era para Darwin, esencialmente el debate individuo-grupo es un problema científico a ser decidido por teoría y por observación empírica. No se trata de un debate filosófico. Sin embargo, como se da con frecuencia, hay factores extra-científicos conduciendo a la gente en sus preferencias. Siempre puedes defender una posición si estás decidido. No estoy seguro cuánto del liberalismo británico de los siglos dieciocho y diecinueve está influyendo a los seleccionistas individuales de hoy – aunque sé que algo de esas líneas fue un importante factor de motivación para Hamilton – pero en el caso de Wilson una visión del mundo holística, más abarcadora y amable es un gran motivo en su postura en favor de la selección de grupo (Ruse 2013b). Él está en deuda con los holistas de Harvard del pasado – el químico L. J. Henderson; el fisiólogo, W. B. Cannon y por encima de todos su abuelo intelectual (el supervisor del supervisor de Wilson), el especialista en hormigas W. M. Wheeler. Y ellos se conectan a su vez con los trascendentalistas americanos, quienes a su turno se conectan con los románticos alemanes, fundamentalmente Friedrich Schelling.

En resumen, lo que diría es que, aquí como siempre, entender el pasado ayuda a entender el presente. La controversia Darwin-Wallace provee una clave o pista para una apreciación de las controversias de hoy.

Nota: Es importante evitar confusiones aquí. La selección individual y la selección de grupo son hipótesis rivales. Si una es cierta para una ocasión particular, entonces la otra no lo es. Pensar al nivel del gen más que al nivel del individuo completo no es un problema de hipótesis rivales. Los individuos portan genes y si los individuos triunfan entonces son sus genes los que se transmitirán. Por lo tanto hablar de selección génica más que de selección individual no implica reemplazar una explicación por otra explicación rival, sino que se está enfatizando una parte del proceso más que la otra. La confusión es que cuando distinguimos entre selección individual y de grupo, para la primera pensamos en el organismo único. Cuando distinguimos entre selección individual y génica, si se es un seleccionista de grupo entonces en ese caso el individuo es el grupo, mientras que si se es un seleccionista individual el individuo es el organismo único. 

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Versión en castellano del artículo original en inglés: 

“Charles Robert Darwin and Alfred Russel Wallace: their dispute over the units of selection.” Ruse M. Theory Biosci. 2013 Dec;132(4):215-24.